生物化學與分子生物學重點(3)
[CJ&Yz Ji 第七章 生物氧化
x# 0(CcKK 一、生物氧化的概念和特點:
Lylw('zZ 物質在生物體內氧化分解并釋放出能量的過程稱為生物氧化。與體外燃燒一樣,生物氧化也是一個消耗o2,生成co2和h2o,并釋放出大量能量的過程。但與體外燃燒不同的是,生物氧化過程是在37℃,近于中性的含水環境中,由酶催化進行的;反應逐步釋放出能量,相當一部分能量以高能磷酸酯鍵的形式儲存起來。
(@~d9PvB> 二、線粒體氧化呼吸鏈:
YX,y7Uhn 在線粒體中,由若干遞氫體或遞電子體按一定順序排列組成的,與細胞呼吸過程有關的鏈式反應體系稱為呼吸鏈。這些遞氫體或遞電子體往往以復合體的形式存在于線粒體內膜上。主要的復合體有:
UV$v:>K# 1. 復合體ⅰ(nadh-泛醌還原酶):由一分子nadh還原酶(fmn),兩分子鐵硫蛋白(fe-s)和一分子coq組成,其作用是將(nadh+h+)傳遞給coq。
2vT>hC?oHz 鐵硫蛋白分子中含有非血紅素鐵和對酸不穩定的硫。其分子中的鐵離子與硫原子構成一種特殊的正四面體結構,稱為鐵硫中心或鐵硫簇,鐵硫蛋白是單電子傳遞體。泛醌(coq)是存在于線粒體內膜上的一種脂溶性醌類化合物。分子中含對苯醌結構,可接受二個氫原子而轉變成對苯二酚結構,是一種雙遞氫體。
q B5cF_ 2. 復合體ⅱ(琥珀酸-泛醌還原酶):由一分子琥珀酸脫氫酶(fad),兩分子鐵硫蛋白和兩分子cytb560組成,其作用是將fadh2傳遞給coq。
IA!( 'Ks 細胞色素類:這是一類以鐵卟啉為輔基的蛋白質,為單電子傳遞體。細胞色素可存在于線粒體內膜,也可存在于微粒體。存在于線粒體內膜的細胞色素有cytaa3,cytb(b560,b562,b566),cytc,cytc1;而存在于微粒體的細胞色素有cytp450和cytb5。
l}># p'$ 3. 復合體ⅲ(泛醌-細胞色素c還原酶):由兩分子cytb(分別為cytb562和cytb566),一分子cytc1和一分子鐵硫蛋白組成,其作用是將電子由泛醌傳遞給cytc。
O:WFh;c 4. 復合體ⅳ(細胞色素c氧化酶):由一分子cyta和一分子cyta3組成,含兩個銅離子,可直接將電子傳遞給氧,故cytaa3又稱為細胞色素c氧化酶,其作用是將電子由cytc傳遞給氧。
noV]+1#"V 三、呼吸鏈成分的排列順序:
#toKT_ 由上述遞氫體或遞電子體組成了nadh氧化呼吸鏈和琥珀酸氧化呼吸鏈兩條呼吸鏈。
Y[#i(5w 1.nadh氧化呼吸鏈:其遞氫體或遞電子體的排列順序為:nad+ →[ fmn (fe-s)]→coq→b(fe-s)→ c1 → c →aa3 →1/2o2 。丙酮酸、α-酮戊二酸、異檸檬酸、蘋果酸、β-羥丁酸、β-羥脂酰coa和谷氨酸脫氫后經此呼吸鏈遞氫。
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G>: 2.琥珀酸氧化呼吸鏈:其遞氫體或遞電子體的排列順序為: [ fad (fe-s)]→coq→b(fe-s)→ c1 → c →aa3 →1/2o2 。琥珀酸、3-磷酸甘油(線粒體)和脂酰coa脫氫后經此呼吸鏈遞氫。
aovRm|aOo' 四、生物體內能量生成的方式:
P'xq+Q 1.氧化磷酸化:在線粒體中,底物分子脫下的氫原子經遞氫體系傳遞給氧,在此過程中釋放能量使adp磷酸化生成atp,這種能量的生成方式就稱為氧化磷酸化。
q0,Diouq 2.底物水平磷酸化:直接將底物分子中的高能鍵轉變為atp分子中的末端高能磷酸鍵的過程稱為底物水平磷酸化。
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iKe 五、氧化磷酸化的偶聯部位:
QG$LbuZ` 每消耗一摩爾氧原子所消耗的無機磷的摩爾數稱為p/o比值。當底物脫氫以nad+為受氫體時,p/o比值約為3;而當底物脫氫以fad為受氫體時,p/o比值約為2。故nadh氧化呼吸鏈有三個生成atp的偶聯部位,而琥珀酸氧化呼吸鏈只有兩個生成atp的偶聯部位。
G$<FQDvs 六、氧化磷酸化的偶聯機制:
Tj$D:xKf) 目前公認的機制是1961年由mitchell提出的化學滲透學說。這一學說認為氧化呼吸鏈存在于線粒體內膜上,當氧化反應進行時,h+通過氫泵作用(氧化還原袢)被排斥到線粒體內膜外側(膜間腔),從而形成跨膜ph梯度和跨膜電位差。這種形式的能量,可以被存在于線粒體內膜上的atp合酶利用,生成高能磷酸基團,并與adp結合而合成atp。
1$]4g/":o 在電鏡下,atp合酶分為三個部分,即頭部,柄部和基底部。但如用生化技術進行分離,則只能得到f0(基底部+部分柄部)和f1(頭部+部分柄部)兩部分。atp合酶的中心存在質子通道,當質子通過這一通道進入線粒體基質時,其能量被頭部的atp合酶催化活性中心利用以合成atp。
ppP7jiGo 七、氧化磷酸化的影響因素:
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