生物化學與分子生物學重點（4）
srChY&h?< 第十二章 rna的生物合成
5;K-,"UQ 一、rna轉錄合成的特點：
Fyh?4!/ . 在rna聚合酶的催化下，以一段dna鏈為模板合成rna，從而將dna所攜帶的遺傳信息傳遞給rna的過程稱為轉錄。經轉錄生成的rna有多種，主要的是rrna，trna，mrna，snrna和hnrna。
-|k&L}\OB0 1．轉錄的不對稱性：指以雙鏈dna中的一條鏈作為模板進行轉錄，從而將遺傳信息由dna傳遞給rna。對于不同的基因來說，其轉錄信息可以存在于兩條不同的dna鏈上。能夠轉錄rna的那條dna鏈稱為有意義鏈（模板鏈），而與之互補的另一條dna鏈稱為反意義鏈（編碼鏈）。
%];h|[ax] 2．轉錄的連續性：rna轉錄合成時，在rna聚合酶的催化下，連續合成一段rna鏈，各條rna鏈之間無需再進行連接。
WK_y1(v> 3．轉錄的單向性：rna轉錄合成時，只能向一個方向進行聚合，rna鏈的合成方向為5’→3’。
Dc&9emKI 4．有特定的起始和終止位點：rna轉錄合成時，只能以dna分子中的某一段作為模板，故存在特定的起始位點和特定的終止位點。
_,Rsl$Tk' 二、rna轉錄合成的條件：
C$'D]fX 1．底物：四種核糖核苷酸，即atp，gtp，ctp，utp。
$xUzFLh=` 2．模板：以一段單鏈dna作為模板。
L)R[)$2(g 3．rna聚合酶（ddrp）： rna聚合酶在單鏈dna模板以及四種核糖核苷酸存在的條件下，不需要引物，即可從5’→3’聚合rna。
e0~sUVYf 原核生物中的rna聚合酶全酶由五個亞基構成，即α2ββ’σ。σ亞基與轉錄起始點的識別有關，而在轉錄合成開始后被釋放，余下的部分（α2ββ’）被稱為核心酶，與rna鏈的聚合有關。
! 0!U01SWa 真核生物中的rna聚合酶分為三種：rna polⅰ存在于核仁，對α-鵝膏蕈堿不敏感，用于合成rrna前體；rna polⅱ存在于核基質，對α-鵝膏蕈堿極敏感，用于合成hnrna；rna polⅲ存在于核基質，對α-鵝膏蕈堿敏感，用于合成trna前體、snrna及5s rrna。
|Uy e>%*}4 4．終止因子ρ蛋白：這是一種六聚體的蛋白質，能識別終止信號，并能與rna緊密結合，導致rna的釋放。
Uaus>Frx.T 5．激活因子：降解產物基因激活蛋白（cap），又稱為camp受體蛋白（crp），是一種二聚體蛋白質。該蛋白與camp結合后，刺激rna聚合酶與起始部位結合，從而起始轉錄過程。
j*eUF-J1 三、rna轉錄合成的基本過程：
{w |dM # 1．識別：rna聚合酶中的σ因子識別轉錄起始點，并促使核心酶結合形成全酶復合物。
v ]/OAH6D 位于基因上游，與rna聚合酶識別、結合并起始轉錄有關的一些dna順序稱為啟動子。在原核生物中的啟動子通常長約60bp，存在兩段帶共性的順序，即5’-ttgaca-3’和5’-tataatg-3’，其中富含ta的順序被稱為pribnow盒。真核生物的啟動子中也存在一段富含ta的順序，被稱為hogness盒或tata盒。
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qa?\v9 2．起始：rna聚合酶全酶促使局部雙鏈解開，并催化atp或gtp與另外一個三磷酸核苷聚合，形成第一個3’,5’-磷酸二酯鍵。
d4y9AE@ k 3．延長：σ因子從全酶上脫離，余下的核心酶繼續沿dna鏈移動，按照堿基互補原則，不斷聚合rna。
Ss# @=:"P 4．終止：rna轉錄合成的終止機制有兩種。
/ i-xX* ⑴自動終止：模板dna鏈在接近轉錄終止點處存在相連的富含gc和at的區域，使rna轉錄產物形成寡聚u及發夾形的二級結構，引起rna聚合酶變構及移動停止，導致rna轉錄的終止。
(b/A |hl ⑵依賴輔助因子的終止：由終止因子（ρ蛋白）識別特異的終止信號，并促使rna的釋放。
!cEb z b 四、真核生物rna轉錄后的加工修飾：
?Y? gzD 1．mrna的轉錄后加工：
-y&v9OC2- ⑴加帽：即在mrna的5’-端加上m7gtp的結構。此過程發生在細胞核內，即對hnrna進行加帽。加工過程首先是在磷酸酶的作用下，將5’-端的磷酸基水解，然后再加上鳥苷三磷酸，形成gpppn的結構，再對g進行甲基化。
hzT{3YtY2 ⑵加尾：這一過程也是細胞核內完成，首先由核酸外切酶切去3’-端一些過剩的核苷酸，然后再加入polya。
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